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농학- 재배학

농촌지도사, 연구사, 농업직 7급, 9급공무원 필수과목 재배학 핵심 내용 요점 요약 정리 10. 식물호르몬

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10. 식물호르몬


식물은 잎이나 줄기, 뿌리를 위시한 체내의 조직 및 기관들이 각각 그리고 전체적으로 통제성 있게 조화된 생장을 해가고 있는데 이것은 줄기나 잎에서 광합성 활동을 하여 생산한 탄수화물과 뿌리에서 흡수한 여러 종류의 양분, 그리고 조건이 잘 갖추어진 환경의 종합적 영향으로 이루어지나 특히 어느 한 기관과 기관 혹은 어느 한 부위와 부위의 생장사이에 서로 관련된 일군의 물질의 작용에 기인하는 것이다.
식물체 내에는 어떤 조직이나 기관에서 형성되어 체내를 이행하면서 조직이나 기관에 대하여 미량이나마 형태적ㆍ생리적인 특수한 변화를 일으키는 화학물질이 있는데, 이것을 식물호르몬이라고 한다. 식물호르몬에는 생장호르몬 또는 오옥신류(auxins), 도장호르몬 또는 지베렐린(gibberellins), 세포분열호르몬 또는 사이토카이닌(cytokinins), 개화호르몬 또는 플로리겐(florigen) 등이 있다.

1. 오옥신류와 작물재배
가. 주요 오옥신 합성물과 생성 및 작용
생장호르몬으로 총칭되고 있는 물질 중에서 가장 중요한 것의 하나가 오옥신이다. 오옥신의 작용은 식물체의 모든 기관에 미치고 있는 것으로 생각되며 현재까지 밝혀지기로는 줄기 및 뿌리의 생장, 측아의 생장에 관계하고, 낙엽ㆍ낙과에 대하여 작용하며, 과실의 성숙 등에 영향을 미친다.
IAA가 대표적인 오옥신이나 그 밖에 식물체에서 IAA와 같은 작용을 하는 물질들이 다수 발견되었고, 이중에는 indole ethanol, indole acetaldehyde, indole acetonitrile 이 있으며, 이들은 IAA 와 비슷한 구조를 갖고 있으나 카르복실그룹이 없고 식물체내에서 여러 가지 과정을 거쳐 IAA로 전환되어진다.
오옥신은 줄기나 뿌리의 선단에서 생성되어 체내의 아래쪽으로 이동하며 주로 세포의 신장촉진 또는 분열조직의 활성을 증진시키는 역할을 함으로써 식물체의 조직이나 기관의 생장을 조장하지만 이러기 위해서는 농도가 알맞아야 하며 만일 어느 한계 이상으로 농도가 높아지면 오히려 생장을 억제하는 현상을 일으킨다.
굴광현상에 있어서 광이 있는 반대 측에 오옥신의 농도가 높아질 때 줄기에서는 그 부분의 생장이 촉진되지만 뿌리에서는 도리어 생장이 억제되는 현상이 유발되는데 이와 같은 것도 줄기와 뿌리에서의 생장에 알맞은 오옥신의 농도가 다르기 때문이다. 뿌리의 생장에 알맞은 오옥신의 농도가 줄기의 경우보다 훨씬 낮기 때문에 뿌리에서는 선단을 떼어낼 경우 오히려 뿌리의 생장이 촉진되는 경우가 많다.
줄기 부위에서도 정아에서 생성된 오옥신이 정아의 생장은 촉진하지만 아래로 확산하여 측아의 발달을 억제하는 현상이 있는데 이러한 현상을 정아우세(頂芽優勢)로 알려져 있으며 정아를 떼어내면 측아는 발달하게 된다.

나. 오옥신의 재배적 이용
1) 발근촉진
원예작물, 특히 화목류나 정원수의 영양번식법에 따라 삽목이나 휘목을 할 경우 발근량 및 발근속도를 촉진시켜 주기 위한 목적으로 처리한다.
2) 접목할 경우의 활착촉진
수목류를 접목할 경우 접수의 절단면이나 접수와 대목의 접착부위에 IAA라놀린 연고를 바르게 되면 유상조직의 형성이 촉진되어 작업효과를 높일 경우가 있다. 이와 같은 처리에 알맞은 오옥신의 농도는 앵두나무에서 0.1-1%, 매화나무에서는 0.05-0.5% 등이다.
3) 가지의 굴곡유도
관상수목에서는 가지를 적절히 구부러지게 키워 관상 가치를 높일 수 있는데 이때 구부리고 싶은 반대쪽에 IAA 라놀린 연고를 바른다.
4) 개화촉진
파인애플에 NAAㆍβ-IBAㆍ2,4-D 등의 10-50mg/ℓ의 수용액을 살포해주면 화아분화를 촉진시킬 수 있다. 그러나 성숙한 파인애플의 정점에 카바이트 분말을 뿌리거나 아세틸렌수를 뿌려서 화아분화를 유도하는 경우가 실용적으로는 더 많다.
5) 적화 및 적과
홍옥ㆍ딜리셔스ㆍ스타킹ㆍ리쳐드 등의 사과나무에서 꽃이 만개된 후 1~2주일 사이에 Na-NAA 10pm 수용액을 살포해 주면 과실수가 1/2~1/3 정도로 감소되며 온주밀감에서 만화된 30일 후 쯤에 NAA 100~200pm 수용액을 살포하면 과실의 수량이 1/2~1/3로 감소된다.
6) 낙과방지
사과 과수원에서 사과가 자연낙과하기 직전에 NAA 20~30ppm 수용액이나 또는 2,4,5-TP 50ppm 수용액을 처리하거나 2,4-D를 4~5ppm 수용액으로 살포하면 과경의 이층형성을 억제하여서 과일이 낙과하는 현상을 방지해 준다.
7) 과실의 비대와 성숙의 촉진
강낭콩에는 PCA 2ppm 용액이나 또는 분말을 살포해 주면 꼬투리가 비대해지는 현상을 발견할 수 있으며, 복수 2호나 대형복수와 같은 토마토 품종에 있어서 개화기에 토마토톤 50배액, 2,4-D 10ppm 액 등을 살포해주면 과실의 비대가 촉진될 뿐만 아니라 조기에 수확을 해도 수량이 크게 증대된다.
8) 단위결과
씨없는 수박은 콜히친을 처리하여 배수체를 조절함으로써 출현하는 것이지만 씨없는 토마토와 무화과 등은 이들의 개화기에 PCA 또는 BNOA의 25∼50ppm 액을 살포해 주면 단위결과가 유도되므로 소기의 목적을 달성할 수가 있다.
9) 증수효과
NAA 1ppm 용액에 고구마 싹을 6시간 정도 침지하거나 IAA 20ppm 용액 또는 헤테로오옥신 62.5ppm 용액에 감자의 종자를 약 24시간 정도 침지하였다가 이식이나 파종을 하면 약간의 증수가 된다.
10) 제초제로서의 이용
2,4-D가 최초의 제초제로서 개발된 사실과 오늘날까지도 가장 사용 폭이 넓고 선택성이 큰 제초제로 사용되고 있다.

2. 지베렐린과 작물재배
가. 지베렐린의 발견과 생리작용
벼의 키다리병은 심한 도장현상을 보이는데 병원균은 Gibberella fujikuroi이다. 벼 이외의 작물에서도 지베렐린과 같은 물질이 추출되어 지베렐린의 연구는 급진전되어 현재 약 64종이 발견되었고 그중 56종이 고등식물에 존재하는 것으로 밝혀졌다. 지베렐린이란 이름으로 많이 이용되고 있는 것은 Gibberellin A(A1, A2, A3, A4의 혼합)인데 우리나라에서 90% 이상으로 많이 사용되고 있는 지베렐린은 주로 Gibberellin A3가 사용되고 있다.
지베렐린은 식물체내에서 생합성되어 식물체의 뿌리, 줄기, 잎, 종자 등의 모든 기관으로 이행되고 특히 미숙한 종자에 많이 함유되고 있다. 지베렐린은 오옥신과 달리 식물체내에서 이동하는데 극성(極性)이 없어서 일정한 방향이 없으며 식물체의 어떤 곳에 처리를 하더라도 식물체의 모든 부위에서 반응을 나타낸다.

나. 지베렐린의 재배적 이용
① 발아를 촉진시키는 부면으로서 종자의 휴면을 타파하여 발아를 촉진하고 또 호광성 종자의 발아를 촉진한다.
② 화성을 유도하고 촉진하는 부면으로서 저온과 장일 의해서 로제트형으로부터 추대하고 개화하는 월년생 작물에 대하여 지베렐린의 처리가 저온이나 장일을 대체하여 화성을 유도하고 개화를 촉진하는 효과가 크다.
③ 경엽의 신장을 촉진시키는 부문으로서 지베렐린은 특히 왜성식물에 있어서 경엽의 신장을 촉진하는 효과가 현저하며 재배적으로도 이용되고 있다.
④ 단위결과를 유도하는 부문으로서 포도(거봉)의 경우 만화기 전 14일 및 10일경의 2회 처리로서 무핵과가 형성될 뿐만 아니라 성숙도 크게 촉진되어 재배적으로 많이 이용되고 있다.
⑤ 성분을 변화시키려는 목적으로 뽕나무에 지베렐린을 살포하면 단백질이 증가한다.
⑥ 작물의 수량을 증대시키기 위한 부문으로서는 목초ㆍ채소ㆍ섬유작물 및 가을씨감자 등에서 효과적이다.
3. 사이토카이닌과 작물생장
가. 사이토카이닌의 발견과 생리작용
현재 사이토카이닌(cytokinin)이라고 불리는 일군의 물질들 중에서 최초로 발견되어진 카이네틴으로 조직배양의 연구에서 처음 알려졌다. 그러나 카이네틴은 식물체에서는 발견되지 않았고 카이네틴과 같은 활성을 가진 물질로서 최초로 식물체에 존재함을 확인한 것은 옥수수의 미숙종자에서 추출된 지아틴이란 물질에서이다. 식물체에 존재하는 사이토카이닌류의 물질들은 모두 기본구조로서 퓨린염기를 가진 아데닌의 유도체들이다. 사이토카이닌 종류에는 카이네틴, 지아틴 및 벤질아데닌 등이 있다. 사이토카이닌은 어린 잎이나 뿌리 끝부분 또는 어린 종자와 과실에 많은 양이 존재하며, 뿌리에서 형성돤 사이토카이닌은 물관를 통하여 지상부의 다른 기관으로 전류된다.
사이토카이닌은 작물의 내한성(耐寒性)을 증대시키고 발아를 촉진하며, 잎의 생장촉진, 호흡억제, 엽록소와 단백질의 분해 억제, 잎의 노화방지 및 저장중의 신선도 증진 등의 효과가 있다.

나. 사이토카이닌과 작물생장
작물의 정상적인 생장에는 사이토카이닌이 반드시 필요하다. 사이토카이닌의 주된 기능은 세포의 분열을 촉진하는 것으로 식물조직을 떼어내 배양할 때 사이토카이닌을 첨가하면 세포분열이 급격히 증대되고 새순이 나와 조직의 분화가 촉진되는 것을 볼 수 있다.
두과작물의 뿌리에는 근류근이 공생하여 뿌리혹을 만들고 공중의 질소를 고정하여 식물체에 공급한다. 완두나 잠두의 근류 속에는 많은 양의 사이토카이닌이 존재한다는 것이 밝혀졌다.

4. ABA 및 에틸렌
가. ABA의 발견과 생리작용
ABA는 식물체내에서 색소체가 존재하는 부위에서 합성될 수 있으며, 특히 식물체가 스트레스를 받는 상태, 예를 들면 건조, 무기양분의 부족, 침수상태에서 ABA가 증가되기 때문에 식물의 저항성과 관련이 있는 것으로 추정하고 있다.
ABA는 대표적인 생장 억제물질로서 생장촉진호르몬과 상호작용을 통하여 식물의 생육을 조절한다. ABA는 잎의 노화ㆍ낙엽촉진ㆍ휴면유도ㆍ발아억제 등의 효과가 인정되고 화성촉진ㆍ위조저항성 증진ㆍ내한성 증진 등의 효과가 있는 것으로 밝혀졌다.

나. 에틸렌의 발견과 생리작용
Gane(1935)은 사과에서 나오는 가스 중에 에틸렌(ethylene)이 포함되어 있음을 밝혀내어 이 에틸렌이 과실의 성숙과 관계가 있음을 알게 되었고 레몬, 토마토, 바나나, 멜론의 과실의 성숙에 미량의 에틸렌이 매우 효과적임을 발견하였다. 그러나 농업에 이용하기에는 에틸렌의 기체상태는 사용하기에 불편하여 미국의 Amchen Products(1968)에서 액상의 물질을 식물에 살포하면 분해되어 에틸렌을 발생시키는 약제를 개발하였다. 이 약제는 에스렐(ethrel) 또는 에세폰(ethepon)으로 불리며 pH 7 이상의 알칼리에서 에틸렌을 발생한다.
이러한 에틸렌의 작용 및 이용 부문은 다음과 같다.

① 발아를 촉진시킨다.
② 정아우세 현상을 타파한다.
③ 꽃눈이 많아지고 개화가 촉진되는 경향이 있다.
④ 성을 표현하는 데 조절제의 역할을 한다.
⑤ 낙엽을 촉진하는 효과가 있다.
⑥ 적과를 해주는 것과 같은 효과가 있다.
⑦ 성숙을 촉진하는 효과가 있으며 가장 실용적인 이용 분야이다.
⑧ 탈엽제 및 건조제로서 효과가 인정되고 있다.

5. 그 밖의 생장억제물질
1) B-Nine
B-Nine은 작물의 신장을 억제하는 작용을 한다. 밀에서는 도복을, 국화에서는 변착색을 방지하고 사과에서는 가지의 신장을 억제하고 수세왜화ㆍ착화증대ㆍ개화지연ㆍ낙과방지ㆍ과중감소ㆍ숙기지연ㆍ저장성향상을 촉진한다.
2) Phosphon-D
Phosphon-D는 국화포인세티아 등에서 줄기의 길이를 단축하는데 이용되고 있다. 실용적인 사용 농도는 1ft3 당 1~2g 정도이며 콩ㆍ메밀ㆍ땅콩ㆍ강낭콩ㆍ목화ㆍ스위트피ㆍ해바라기ㆍ나팔꽃 등에서도 초장의 감소가 인정된다.
3) CCC
CCC는 많은 식물에서 절간신장을 억제한다. 옥수수ㆍ국화ㆍ시클라멘ㆍ제라늄ㆍ토마토에서는 개화를 촉진한다. 밀의 줄기 단축 등이 밝혀지고 있다.
4) Amo-1618
Amo-1618은 국화ㆍ포인세티아ㆍ해바라기ㆍ강낭콩 등에서 키를 작게 하고 잎의 녹색을 진하게 하는 효과가 인정되고 있다.
5) 파클로부트라졸
파클로부트라졸은 지베렐린 생합성 조절제로서 식물체내의 지베렐린 함량을 낮추며, 엽면적ㆍ초장을 감소시킨다.
6) MH
MH는 생장저해제로서 특히 담배의 측아발생을 방지하여 적심의 효과를 높이고 저장중인 감자나 양파의 싹이 트는 것을 막는다.
7) Morphactins (모르팍틴)
Morphactins은 생장저해제로서 fluorene의 유도체들이다. Morphactins은 굴지성ㆍ굴광성을 파괴하며 생장을 지연시키고 왜성화 시키며, 정아우세를 파괴하고 다지화를 나타낸다.
8) 그 외의 생장억제제로 Rh-531, BOH 등이 있다.




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