농촌지도사, 연구사, 농업직 7급, 9급공무원 필수과목 재배학 핵심 내용 요약 정리 7. 광

 

7. 광

 

1. 태양광에너지의 이용

녹색식물의 광합성작용에 의하여 태양광의 물리적 에너지가 화학적 에너지로 전환되고 무기물로부터 유기물이 된 탄소가 생긴다. 유기물이 된 탄소는 생물간의 먹이연쇄를 통하여 저차영양단계의 생물로부터 고차영양단계의 생물로 이어감으로써 각각 생물의 생명을 유지하는 에너지원이 되고 있다.

 

가. 광과 기본생리작용

1) 광합성

녹색식물은 광을 받아서 엽록소를 형성하며, 또한 광에너지의 존재하에서 이산화탄소와 물을 합성하여 유기물을 형성하고, 산소를 방출하는 작용, 즉 광합성을 한다. 광합성은 두가지 과정으로 되어 있다. 제1과정은 광화학적인 과정이며, 광합성색소에 의하여 광에너지를 얻어 이 에너지를 써서 NADP (dihydroxya -cetone phosphate)를 NADPH2로 환원하고 또 광인산화에 의하여 ADP를 ATP로 변화시킨다. 제2과정은 이산화탄소 고정환원의 과정이며, 이산화탄소를 고정하고 제1과정에서 생성한 NADPH2와 ATP를 써서 탄수화물을 만드는 것이다.

두 가지 과정에 의하여 CO2 + H20 + <광에너지> = (CH2O)n + O2의 광합성반응이 완료된다. 고등녹색식물에 있어서는 제2과정의 CO2의 환원의 제1단계에 두 가지 종류가 있다. 즉 C3 식물은 리블로즈 인산(RuBP)으로부터 3단당의 PGA (phosphoglyceric acid)를 생성하는데 C4식물에 있어서는 PEP (phospho -glyceric acid)로부터 CO2를 받아 4탄당의 OAA(oxaloacetic acid)를 생성한다. C4식물은 광호흡을 하지 않거나 극히 작고 광포화점이 높고 또 엽록유관속초를 갖추고 있으며 CO2 광포화점은 낮으나 포화점이 높아서 광이용의 효율이 높게 되어 있다.

C3 식물은 온대원산의 밀, 비트(Beet), 담배 등이며, C4 식물은 열대원산의 사탕수수, 옥수수, 기장 등이다.

광합성에는 6,750Å을 중심한 6,500~7,000Å의 적색의 부분과 4,500Å을 중심한 4,000~5,000Å의 청색 부분이 가장 유효적이고, 녹색ㆍ황색ㆍ주황색의 부분은 대부분 투과ㆍ반사되어 효과가 적다.

2) 호흡작용

광은 광합성에 의해서 호흡기질을 생성하여 호흡을 증대시킨다. 또한 벼, 담배 등의 C3식물에서는 광에 의해서 직접 호흡이 촉진되는 광호흡의 존재가 인정된다.

3) 증산작용

광이 조사되면 온도가 상승하여 증산이 조장된다. 또한 광이 있으며, 광합성에 의해서 동화물질이 축적되어 공변세포의 삼투압이 높아져서 흡수가 조장되어 기공을 열게 함으로써 증산을 조장한다.

나. 굴광현상 및 그 밖의 작용

1) 굴광현상

식물의 한쪽에 광을 조사하면 조사된 쪽으로 식물체가 구부러지는 현상을 보이는데 이는 광이 조사된 쪽의 오옥신 농도가 낮아지고 반대쪽의 오옥신 농도가 높아지는 데서 오는 현상이다. 줄기나 초엽에서는 오옥신의 농도가 높은 쪽에 생장속도가 빨라지기 때문에 광을 향하여 구부러지는 향광성을 나타내지만 뿌리에서는 반대되는 현상, 즉 배광성을 나타낸다. 이와 같이 광 조사의 방향에 반응하여 굴곡반응을 나타내는 것을 굴광현상이라고 한다. 굴광현상에는 400~ 500nm 특히 440~480nm의 청색광이 가장 유효하다.

2) 착색

광이 없을때에는 엽록소의 형성이 저해되고, 에티올린(etiolin)이란 담황색색소가 형성되어서 황백화현상을 일으킨다. 엽록소의 형성에는 450nm을 중심으로 한 430~470nm의 청색광역과 650nm를 중심으로 한 620~670nm의 적색광역이 가장 효과적이다.

3) 신장 및 개화

자외선 같은 단파장의 광은 식물체의 신장을 억제한다. 광 부족이나 자외선의 투과가 적은 환경에서는 도장하기 쉽다.

광조사가 좋으면 광합성이 조장되어 탄수화물의 축적이 많아지고 따라서 C/N율이 높아져서 화성이 촉진된다.

 

2. 광합성과 태양에너지의 이용

태양에너지의 광합성에의 이용은 생물생존의 출발점이므로 광의 광합성에의 이용율이 높을수록 풍부한 생물이 생존할 수 있다는 것이다.

녹색식물이 광합성에 의하여 태양광의 물리적 에너지를 화학적 에너지로 바꾸는 능률, 즉 광에너지의 이용율은 낮으며 높은 것이라야 4~5%이며 생육이 빈약한 작물은 0.5~1% 정도이고, 인간의 식량이 되는 곡류의 생산효율은 그보다도 낮다.

지구상에 투사되는 태양에너지의 양은 자연조건에 의하여 결정되어 있으므로 한정된 표면에서 보다 많은 식량을 생산하여 보다 많은 인구를 부양하기 위해서는 작물의 광합성능력을 촉진하여 광합성생산량을 높여야 한다.

3. 보상점과 광포화점

식물의 생육에 적합한 온도조건이라든가 통상적인 이산화탄소 농도조건(0.03%, 300ppm) 하에서는 잎에 있어서의 광합성속도는 대부분의 경우 광의 강도에 의하여 지배된다. 광합성은 광이 약한 때에는 광의 강도에 비례하여 광합성속도를 나타내며 광이 강해지면 그 속도의 증가는 완만하다.

 

가. 광도와 광합성

1) 보상점

작물은 대기중의 CO2를 흡수하여 유기물을 합성하고, 호흡에 의하여 CO2를 방출하고 유기물을 소모한다. 호흡을 무시하고 절대적인 광합성을 진정광합성이라고 하며, 여기서 호흡에 의한 소모량을 제외한 광합성을 외견상광합성이라고 한다.

암흑상태에서는 광합성이 이루어지지 못하고 호흡에 의한 CO2 만이 방출되지만 점차 광도를 높여 가면 광합성도 증가하게 되는데, 광도를 점차 높이게 되면 CO2의 방출속도와 흡수속도가 같게 되는 때가 있다. 이때의 광도를 광보상점이라고 한다.

2) 광포화점

광도가 보상점을 지나 증가함에 따라 광합성 속도도 증가하며 어느 한계에 이르면 광도를 더 증가시켜도 광합성량은 더 이상 증가하지 않는데 이러한 상태를 광포화라고 하며 이때의 광도를 광포화점이라고 한다.

3) 광보상점과 내음성

작물은 광보상점 이상의 빛을 받아야 지속적인 생육이 가능하다. 따라서 보상점이 낮은 식물은 그만큼 낮은 광도하에서도 생육해 나가는 힘, 즉 내음성이 강한데 이와 같은 식물은 음지에서는 잘 자라나 양지에서는 오히려 해를 받는데, 이런 식물을 음생식물이라 하고 반대로 보상점이 높아 태양광 아래에서만 양호한 생육을 할 수 있는 식물을 양생식물이라고 한다.

식물에서 가장 그늘진 곳에서 살고 있는 광이 받고 있는 조도를 그 식물의 생존가능한계의 광도라고 할 수 있는데, 이 광도를 여름 정오 직사광선에 대한 광도의 비율을 산출하여 최저수광율이라고 한다. 최저수광률이 적을수록 내음성이 크다고 볼 수 있다.

4) 고립상태에서의 광포화점

고립상태란 작물의 잎이 거의 모두가 직사광선을 쪼일 수 있도록 되어 있는 상태를 말한다. 따라서 포장에서는 극히 생육초기에 여러 개체의 잎들이 서로 엉키기 전의 상태가 이에 해당되며 어느 정도 자라면 고립상태는 존재하지 않는다. 작물의 고립상태에서의 광포화점은 양생식물이라도 한여름 맑은 날 낮의 광도보다 낮으며, 각 식물의 여름날 정오의 광량에 대한 비율로 표시하면 다음과 같다.

 

 

음생식물 --------------- 구약나물 --------------- 콩 --------------- 감자, 담배, 강낭콩, 해바라기 ------ 벼, 목화 ---------------- 밀, 알팔파 ---------------- 옥수수, 사탕수수, 사과나무 ------

10% 정도 25% 정도 20∼30% 정도 30% 정도 40∼50% 정도 50% 정도 40∼60% 정도

대개의 일반 작물의 광포화점은 전광의 30~60% 범위 내에 있다.

 

나. 식물군락의 에너지 흡수율과 이용률

식물군락 상에 투사된 태양에너지의 일부는 군락 표층부로부터 반사된다. 그 비율은 입사광의 17~21%에 해당하며 생육시기에는 따라서 변하는 일은 거의 없다. 군락의 에너지 흡수률은 생육이 진전됨에 따라서 증가하며, 벼에 있어서는 출수기 무렵에 최대에 달한다. 한편 투과율은 흡수율과 역의 관계가 되며 경엽이 잘 번무한 경우에는 입사광의 20% 이하의 광이 군락 속을 통과하게 된다.

 

다. 작물의 종류 및 품종의 광합성 능률

광합성능률이란 식물 잎의 단위면적당, 단위시간에 이산화탄소를 얼마나 고정할 수 있는가의 능력을 뜻하는 것이며 광합성속도와 같은 뜻으로 쓴다. 즉 소비한 이산화탄소 양으로 표시된다. 에너지 이용효율은 투사된 광 에너지의 광합성에 의한 이용비율이며 단위시간에 있어서의 건물증가량으로 표시되며 광합성에 의한 생산량으로부터 호흡에 의한 소모량을 공제한 것이다.

단위엽면적당 광합성능률은 작물의 종류에 따라 크고 또 품종 간에도 차이가 있다. 그것은 개체 또는 집단 사이에 있어서 환경조건 그 밖에 잎면적의 크기, 잎의 배열 등의 수광태세의 차이에 기인한다. 즉 수광태세를 바꿈으로써 품종의 광합성능률을 높일 수 있다.

음생식물은 양생식물에 비하여 강광 하의 광합성속도는 작으나 극약광하의 광합성속도가 크고 광보상점이 낮다. 또한 C4 식물은 C3 식물보다 강광조건 하의 광합성능률이 높고 또 광합성의 적온 영역도 높다.

 

라. 포장상태에서의 광합성

1) 군락의 광포화점

포장에서 식물이 자라 잎이 서로 얽히어 많은 잎들이 직사광선을 받지 못하는 상태를 군락상태라고 한다. 고립상태에서는 양생식물인 대부분의 작물도 최대일사의 36~60% 정도에서 광포화점에 달하지만 군락상태에서는 양상이 달라 훨씬 높은 광도에서 광포화점에 달하거나 자연상태의 최대 일사에서도 광포화 상태에 달하지 못하는 경우가 많다.

 

2) 포장동화능력

포장상태에서 단위면적당의 동화능력을 포장동화능력이라고 하며 수량을 직접 지배한다. 포장동화능력은 일정한 광 투사하에서 다음과 같이 표시된다.

P = AㆍPoㆍf

P : 포장동화능력, f : 수광능률, Po : 평균동화능력(단위엽면적당 동화능력), A : 총엽면적이다.

 

즉, 포장동화능력은 총엽면적 * 수광능률 * 평균동화능력으로 표시된다. 수광능률은 군락의 잎들이 얼마나 효율적으로 광을 받아서 광합성에 이용하는가 하는 표시이며 총엽면적과 군락의 수광태세에 주로 지배된다. 따라서 수광능률을 높이려면 총엽면적을 알맞은 정도로 조절하고 광을 군락내로 효율적으로 받아들일 수 있도록 수광태세를 개선해야 한다. 한편, 평균동화능력은 잎의 단위면적당 동화능력을 말하며, 시비, 물관리 등을 잘하여 무기영양상태를 좋게 하였을 때 높아진다.

 

3) 최적엽면적

식물의 건물생산은 진정광합성과 호흡량의 차이, 즉 외견상 광합성에 의해서 지배된다. 군락이 점차 발달하여 군락내의 엽면적이 증대하면 군락의 진정 광합성량은 증대한다. 그러나 군락의 엽면적이 증가함에 따라서 광포화점 이하의 광을 받게 되는 엽이 증가되어 군락의 엽면적이 어느 정도 이상으로 커지게 되면 엽면적의 증가와 비례하여 진정광합성량은 증대하지 않는데 반하여 호흡량은 엽면적의 증대와 더불어 직선적으로 증대한다. 따라서 식물의 건물생산량은 어느 한도까지는 군락의 엽면적이 증대하는데 따라 증대하나 그 이상으로 엽면적이 증대한 경우에는 오히려 건물생산량은 감소하게 된다. 따라서 군락상태에서는 건물 생산을 최대로 할 수 있는 엽면적이 있게 되는데 이때의 엽면적을 최적엽면적이라고 한다. 군락의 엽면적을 토지면적에 대한 배수체로 표시하는 경우도 있는데 이것을 엽면적지수라고 하며 최적엽면적의 경우 엽면적지수를 최적엽면적지수라고 한다. 군락의 최적엽면적은 생육시기, 일사량, 수광태세 등에 따라서 달라진다.

 

마. 군락의 수광태세

군락의 최적엽면적지수는 군락의 수광태세가 좋은 때에 커진다. 또한 같은 엽면적이라도 수광태세가 좋을 때에 군락의 수광능률은 높아진다. 따라서 수광태세의 개선은 곧 광에너지의 이용도를 높이는 데에 기본적으로 중요하다.

1) 벼

다음과 같은 초형이 군락의 수광태세를 좋게 한다.

① 잎이 과히 얇지 않고 약간 가늘며 상위엽이 직립한다.

② 키가 너무 크거나 너무 작지 않고 분얼은 개산형으로 포기내로의 광투입이 좋아야 한다.

③ 각 잎이 공간적으로 균일하게 분포되어야 한다.

 

2) 옥수수

① 상위엽은 직립하고 밑으로 내려오면서 약간씩 경사를 더하여 하위 엽에서 수평이 된다.

② 숫이삭이 작고 잎혀가 없다.

③ 암이삭은 한 개인 것보다 두 개인 것이 밀식에 적응한다.

 

3) 콩

① 키가 크되 도복이 안 되며 가지를 적게 치고 가지가 짧다.

② 꼬투리가 주경에 많이 달리고 밑에까지 착생한다.

③ 잎줄기가 짧고 일어선다.

④ 잎이 작고 가늘다.

이상에서 몇 가지 작물의 이상적인 초형을 살펴보았는데, 육종적인 노력에 의하여 우수한 초형을 가진 품종을 육성할 수 있으며 또한 재배법을 개선함으로써도 군락의 수광체제나 초형을 좋게 할 수도 있다.

작물의 초형과 군락의 수광태세를 개선하기 위한 재배적 방안은 다음과 같다.

① 벼에서 규산과 칼리를 충분히 시용하면 잎이 직립하며, 무효분얼기에 질소를 적게 주면 상위엽이 직립한다.

② 벼나 콩에서 밀식을 할 때에는 줄 사이를 넓히고 포기 사이를 좁히는 것이 파상군락을 형성케 하여 군락 하부로의 광투사를 좋게 한다.

③ 맥류에서 광파재배보다는 드릴파를 하는 것이 조기에 포장 전면을 덮어서 수광태세가 좋아지고 지면증발량도 적어진다.

④ 어느 작물이나 재식밀도와 비배관리를 적절히 하여야 한다.

 

바. 생육단계와 일사

1) 생육단계와 차광의 영향

일조부족의 영향은 작물의 생육단계에 따라서 차이가 있다. 생육단계에 있어서 10일간 차광처리를 하였을 때에 벼의 수량 및 수량구성요소에 미치는 영향은 각기 다르다. 최고분얼기(출수 전 30일)를 전후한 약1개월 간의 시기에 일조가 부족하게 되면 유효경수 및 유효경비율이 저하하여 이삭수의 감소를 초래하며, 감수분열성기(출수 전 12일)에 일조가 부족하게 되면 분화 생성된 직후의 영화가 생장이 정지되고 퇴화하기 때문에 1수영화수가 크게 감소하게 된다. 유숙기를 전후한 1개월간의 일조부족은 동화산물의 감소와 배유로의 전류, 축적을 감퇴시켜 배유의 발육을 저해하게 되므로 등숙률을 감소시킨다. 한편, 감수분열기의 차광은 영화의 크기를 작게 하고 유숙기의 차광은 배유의 충진을 불량하게 하므로 정조 천립중을 크게 감소시킨다. 일사부족이 수량에 가장 크게 영향하는 시기는 유숙기의 차광이다. 다음이 생식세포 감수분열기이다. 감수분열기의 일사부족은 분화된 영화의 크기를 작게 하며 1수영화수와 정조 천립중을 감소시키며, 유숙기의 일조부족은 등숙률과 천립중의 감소를 크게 유발시키기 때문이다.

 

4. 일사와 재배조건

작물의 재배조건이 달라짐에 따라서 작물이 받는 일사, 즉 수광량에는 차이가 생기며, 수광량의 차이는 작물의 기초대사와 건물의 생산 등에 여러 가지로 영향을 미친다. 또한 작물의 재배적지 및 시기의 선정에 일사가 고려되어야 한다.

 

가. 입지와 작물의 선택

벼, 목화, 조, 기장 등은 광포화점이 높고, 고온에서 생육이 좋으며 한발에도 강하므로 맑은 날씨가 계속되어야만 생육과 수량이 증대한다. 그러나 감자, 당근, 비트 등과 같은 작물들은 광포화점이 낮고 한발에도 약하므로 맑은 날이 계속되어 항상 일사를 많이 받는 것보다 오히려 흐린 날이 상당히 개재되어야만 생육과 수량이 증대된다.

 

나. 작휴 및 파종조건

1) 이랑의 방향

경사지라면 반드시 등고선 경작을 하여야 하지만 평지에서는 수광량을 고려하여 이랑의 방향을 정하여야 한다. 대부분의 경우 이랑의 방향을 남북향으로 하는 것이 동서향으로 하는 것보다 수량의 증가를 보인다.

일조시간과 아침ㆍ저녁의 수광량은 동서이랑이 크지만 낮의 수광량은 남북이랑이 훨씬 커서 전체 수광량은 남북이랑이 크며 온도도 1∼3℃나 높다.

2) 파종의 위치

감자는 강한 일사를 요구하지 않는 작물이므로 동서이랑으로 하더라도 별 문제는 없다. 감자를 촉성 재배할 경우에는 동서이랑으로 하고 골에 파종하되 골의 북쪽으로 바짝 붙여서 심으면 많은 일사를 받으므로 발아 및 생육이 촉진된다. 반대로 감자의 추기재배를 할 때에는 봄 감자와 반대로 골의 남쪽으로 다가가서 심으면 그늘이 져서 여름철의 높은 지온을 다소 완화할 수 있다.

3) 재식밀도, 간작기간 및 시비

작물의 생육초기에는 엽면적을 증가시켜 포장동화능력을 증대하고 생육 후기에는 최적엽면적과 단위동화능력을 증가시켜 포장동화능력을 증대시키는 것이 증수재배의 요점이다. 따라서 생육초기의 엽면적 증대, 후기의 최적엽면적 및 단위동화능력을 제고하기 위한 합리적인 재배방법, 즉 간작기간, 재식밀도, 시비 및 관리법을 강구하여야 한다.